Třída RB

Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae Tüxen 1937

Vegetace slatinišť, přechodových rašelinišť a vrchovištních šlenků

nové hledání

Třída Scheuchzerio-Caricetea nigrae zahrnuje nízkoproduktivní vegetaci trvale zamokřených stanovišť se špatnou přístupností živin, ve které dominují šáchorovité rostliny a mechorosty, často se uplatňují i přesličky, dvouděložné rostliny a některé trávy. Keřové patro je vyvinuto jen velmi vzácně a s malou pokryvností; ve střední Evropě stromy vždy chybějí. Tato vegetace je typická pro stanoviště, která jsou sycena podzemní vodou a kde dochází k ukládání uhlíku a živin do rašeliny nebo vápnitých sedimentů. Převážně jde o vegetaci takzvaných minerotrofních rašelinišť, tj. mokřadů sycených podzemní vodou, na nichž se vytváří vrstva nerozložené organické hmoty. Minerotrofní rašeliniště členíme na druhově bohatá slatiniště, která jsou sycena minerálně bohatou vodou, a druhově chudá přechodová rašeliniště, která jsou sycena vodou chudou na minerály a dominují na nich kalcifobní rašeliníky. Vegetace vrchovišť, tj. rašelinišť sycených převážně srážkovou vodou chudou na minerály i živiny, v jejichž bylinném patře převažují keříčky a naopak scházejí přesličky, trávy, dvouděložné byliny a většina ostřic, se řadí k samostatné třídě Oxycocco-Sphagnetea. Přechodné postavení mezi oběma třídami naší rašeliništní vegetace mají porosty šlenků ve vrchovištích (svaz Sphagnion cuspidati), jejichž struktura a druhové složení do značné míry odpovídají třídě Scheuchzerio-Caricetea nigrae, ke které je zde řadíme.

Stanovištím všech porostů třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae je společný jednak trvalý nadbytek vody nebo aspoň trvale velká vlhkost v kořenové vrstvě a s tím související redukční procesy v půdě, jednak krajní nedostatek základních živin, zejména fosforu a dusíku. Přístupné živiny jsou zabudovány do biomasy rostlin, ale po jejich odumření se nevracejí do koloběhu. To je většinou způsobeno nedokonalým rozkladem organické hmoty kvůli nedostatku kyslíku a často i chladnému podnebí. Nedostatek živin zvýhodňuje mechorosty oproti cévnatým rostlinám (Malmer et al. 1994), a tak způsobuje i převahu těžko rozložitelných mechů v biomase (Bragazza et al. 2006). Hromadí se proto nerozložená organická hmota (rašelina). Na nejvápnitějších stanovištích této vegetace nejsou živiny vázány v rašelině, ale ukládají se spolu s inkrustacemi nebo sedimenty uhličitanu vápenatého (Boyer & Wheeler 1989). Vegetace třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae se někdy vyskytuje i na čistě minerální půdě, například na jílu nebo písku. I v tom případě jde o trvale zamokřená stanoviště s nedostatkem přístupných živin, přesto jsou však koncentrace všech živin v prostředí větší než na vrchovištích třídy Oxycocco-Sphagnetea.

Vegetaci třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae nacházíme nejčastěji na prameništích, sečených zamokřených loukách, březích vodních nádrží, v terénních sníženinách nebo na okrajích vrchovišť. Floristicky je tato vegetace velmi variabilní. To je způsobeno zejména výrazným vlivem pH a koncentrace vápníku v prostředí na druhové složení vegetace. Postupná změna druhového složení od nejvápnitějších po minerálně nejchudší a nejkyselejší rašeliniště byla popsána anglicky píšícími skandinávskými autory (Du Rietz 1949, Sjörs 1952, Malmer 1962) jako tzv. poor-rich gradient. Slova poor (chudý) a rich (bohatý) původně odkazovala na počet diagnostických druhů jednotlivých vegetačních typů, ale později byla často interpretována i ve smyslu koncentrace minerálů v prostředí nebo celkového počtu druhů. Tento vegetační gradient souvisí nejen s pH, ale i s koncentrací vápníku, hořčíku a železa v prostředí a přístupností fosforu, draslíku a jednotlivých forem dusíku (Paulissen et al. 2005, Hájek et al. 2006a, Rozbrojová & Hájek 2008). Čistý vliv koncentrace vápníku na druhové složení vegetace rašelinišť, nezávislý na vlivu pH, spočívá ve znepřístupnění fosforu a železa, změně strukturních vlastností substrátu srážením uhličitanu vápenatého, eliminaci výskytu druhů, které nejsou schopny regulovat příjem nadbytečného vápníku (Hájek et al. 2006a, Rozbrojová & Hájek 2008), jakož i v přímém vlivu na výskyt rašeliníků jako významné funkční skupiny na rašeliništích. Clymo (1973) ukázal, že letální vliv vyššího pH na rašeliníky se projevil jen v kombinaci se zvýšenou koncentrací vápníku. Výskyt nebo absence rašeliníků výrazně ovlivňuje druhové složení vegetace rašelinišť. Rašeliníky rostoucí na vápnitých stanovištích aktivně okyselují prostředí odčerpáváním kationtů, obohacují je o vodíkové ionty (Andrus 1986, Vitt in Shaw & Goffinet 2000: 312–343) a slouží jako substrát pro některé mělce kořenící cévnaté rostliny (např. Drosera rotundifolia) a acidofilní mechorosty. Když studujeme jen minerotrofní rašeliniště s rašeliníky, pak koncentrace vápníku úzce koreluje s pH, hodnota pH koreluje s druhovým složením vegetace a vápnitost prostředí k vysvětlení variability v druhovém složení vegetace už nijak navíc nepřispívá (Tahvanainen 2004). Pokud však posuzujeme celý rozsah variability minerotrofních rašelinišť, tedy celou třídu Scheuchzerio-Caricetea nigrae, role vápnitosti prostředí se stává klíčovou. Z toho důvodu používáme v popisech jednotlivých asociací třídy pojmy kalcikolní a kalcifobní rostlina, i když v kapitolách věnovaných jiným třídám se používají pojmy bazifilní a acidofilní rostlina. Z důvodu klíčového významu výskytu rašeliníků ve vegetaci minerotrofních rašelinišť rovněž považujeme za důležitý klasifikační znak nejen dominanci rašeliníků, ale v některých případech i jejich pouhou přítomnost ve vegetaci. To má i praktický význam. V bodě, kdy hydrochemické podmínky již umožňují výskyt rašeliníků, se prudce mění i druhové složení jiných taxonomických skupin, jako jsou řasy, houby, krytenky nebo měkkýši (Hájek et al. 2006a). Důsledné vážení výskytu rašeliníků v rašeliništní vegetaci proto umožňuje dobrou použitelnost fytocenologické klasifikace i v jiných oborech.

Vápnitost a pH představují nejdůležitější ekologické faktory ovlivňující druhové složení vegetace minerotrofních rašelinišť. Existuje jen velmi málo druhů, které tolerují celý rozsah hodnot vápnitosti a pH, jaký nacházíme v rámci třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae, tedy od nejvápnitějších slatinišť po vrchovištní šlenky. Pokud takové druhy existují, jsou patrně složeny z více lokálních, specificky adaptovaných populací, takzvaných ekotypů, a jejich ekologické chování se proto může měnit v různých geografických oblastech (Hájková et al. 2008). Ve střední Evropě patří k těmto druhům např. Carex limosa. C. rostrata. Drosera anglica a Eriophorum angustifolium. Jinde však tyto druhy mohou mít užší ekologickou amplitudu. Některé druhy, které jsou ve střední Evropě úzce specializovány na určité pH, tolerují v jiných oblastech celý rozsah nasycení bázemi, například Eriophorum latifolium na Balkáně (Hájková et al. 2008) nebo Andromeda polifolia a Trichophorum cespitosum v boreální zóně (Larsen 1980, Dierßen 1996). I přes specifickou vazbu většiny druhů na určitou úroveň pH a vápnitosti můžeme rozlišit druhy, které se vyskytují ve většině svazů třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae, a lze je tedy považovat za druhy diagnostické pro celou třídu. Patří k nim některé nízké ostřice (Carex chordorrhiza. C. echinata. C. limosa. C. nigra . C. panicea) a jiné nízké šáchorovité rostliny (Eriophorum angustifolium . Rhynchospora alba), vysoké ostřice přesahující svým výskytem do svazu Magno-Caricion elatae (Carex diandra. C. lasiocarpa . C. rostrata) a některé další mokřadní rostliny (Agrostis canina. Equisetum fluviatile. Menyanthes trifoliata . Potentilla palustris). Ve většině svazů se rovněž uplatňuje skupina druhů rašelinných luk, jejichž výskyt přesahuje do luční vegetace svazu Calthion.palustris .Cirsium palustre. Crepis paludosa . Galium uliginosum). Mechorosty většinou vykazují užší vazbu na určité hodnoty pH a vápnitosti. K druhům, které se vyskytují ve většině svazů, patří například Aneura pinguis. Aulacomnium palustre nebo Bryum pseudotriquetrum. Na vápnitějších stanovištích převládají druhy čeledí Amblystegiaceae a Cratoneuraceae, na kyselých stanovištích pak rašeliníky čeledi Sphagnaceae.

Kromě pH a vápnitosti je druhové složení minerotrofních rašelinišť rovněž výrazně ovlivňováno vodním režimem, půdními podmínkami a historií rašeliništních biotopů v jednotlivých regionech. Na trvale zamokřených stanovištích s velkým podílem organické složky v půdě se uplatňují vysoké ostřice (Carex diandra. C. lasiocarpa . C. rostrata), vachta trojlistá (Menyanthes trifoliata), mochna bahenní (Potentilla palustris), smldník bahenní (Peucedanum palustre) a nízké ostřice boreálního rozšíření (Carex chordorrhiza . C. limosa). Většinou jde o druhy s mělkým kořenovým systémem, dosahujícím maximálně do hloubky 20–30 cm, a nedostatkem adaptací k přežití období, kdy hladina vody poklesá pod prokořeněnou vrstvu. Optimálním biotopem jsou pro ně plovoucí rašelinné ostrůvky nebo rašelinná půda, která v závislosti na vlhkosti mění svůj objem, a udržuje tak trvale vysokou hladinu vody (Wheeler in Baird & Wilby 1999: 127–180). Na druhé straně vlhkostního gradientu stojí rašelinné louky a jiná stanoviště s mělkým rašelinným horizontem a rozkolísaným vodním režimem. Opakovaný pokles hladiny vody pod rašelinnou vrstvu zde způsobuje sezonní prosychání, které eliminuje řadu rašeliništních specialistů a naopak zvýhodňuje některé mokřadní druhy s širokou ekologickou amplitudou (například Carex nigra. Juncus effusus. J. filiformis . Polytrichum commune).

Vegetace třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae vykazuje četné přechody a sukcesní vztahy k vegetaci pramenišť (třída Montio-Cardaminetea), vrchovišť (třída Oxycocco-Sphagnetea), mokřadních luk (svaz Calthion palustris třídy Molinio-Arrhenatheretea) a rákosin a vysokých ostřic (třída Phragmito-Magno-Caricetea). V současné krajině lze nejčastěji pozorovat vývoj k vegetaci posledních dvou zmíněných tříd, který je určován především změnami ve vodním režimu a přístupnosti jednotlivých živin. Vegetace třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae zaniká při trvalém poklesu hladiny podzemní vody, nebo naopak při trvalém přeplavení mechového patra, jakož i při zvýšení koncentrace živin v prostředí. Nejčastěji můžeme pozorovat šíření širokolistých bylin a trav a současný úbytek rašeliništních specialistů na stanovištích se zvýšeným přísunem živin nebo povrchovým odvodněním. V tom případě se nejčastěji vyvíjejí přechodné porosty ke svazu Calthion palustris.

Optimální podmínky pro rozvoj rašelinišť ve střední Evropě byly v atlantiku, který byl nejvlhčím obdobím holocénu (Lang 1994). V té době vznikla velká část dnešních rašelinišť, zejména vrchovišť třídy Oxycocco-Sphagnetea, ale i přechodových rašelinišť a vrchovištních šlenků. Většina současných porostů třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae u nás vznikla díky lidské činnosti na místě původních podmáčených lesů a lesních pramenišť (Rybníček & Rybníčková 1974, Rybníčková et al. in Poulíčková et al. 2005: 29–60). Historie některých, zejména vápnitějších typů rašelinišť sahá i hlouběji do minulosti, tj. do období pozdního glaciálu a boreálu (Ložek 1964, Rybníček & Rybníčková 2003, Grootjans et al. in Steiner 2005: 97–116). Velká část slatinných mokřadů vzniklých v pozdním glaciálu nebo boreálu zarostla během holocénu lesem. Bylo však doloženo i kontinuální přežívání slatinného bezlesí během celého holocénu, například ze Západních Karpat (Hájková et al. 2011). Když slatiniště zarostlo jehličnatými dřevinami, mohla řada světlomilných druhů na lokalitě přežívat. Slatinné druhy mohly přetrvat lesní stadia sukcese i v případě, že slatiniště zarostlo olší, a to díky existenci malých světlin (Sádlo 2000) nebo cyklické sukcesi olšin. Představa cyklické sukcese, tj. střídání olšiny s otevřenou slatinou, byla podpořena paleobotanickými daty (Marek 1965, Pokorný et al. 2000). Jedním z možných vysvětlení této cyklické sukcese je krátkověkost olše, dožívající se přibližně jen 120 let, spojená s velkými světelnými nároky jejích semenáčků, které nedokáží přežívat pod korunovým zápojem. Kromě tohoto modelu autogenní sukcese, pro který zatím přímé paleobotanické důkazy chybějí, je popsána také allogenní cyklická sukcese způsobená odumíráním olší po výrazném zvýšení hladiny vody. To může být způsobeno buď změnou klimatu, nebo vlivem člověka. Časté střídání olšiny a otevřeného slatiniště v souvislosti s lidskou činností v krajině během posledních 4000 let popisují ze severního Německa Barthelmes et al. (2010).

Ještě asi do poloviny 20. století byla většina porostů s výjimkou vrchovištních šlenků, porostů na okrajích vodních ploch a mnohých porostů na okrajích vrchovišť využívána jako zdroj méně kvalitního sena nebo příležitostně spásána. Význam porostů dále spočívá v jejich schopnosti vytvářet rašelinu. Většina rozsáhlých ložisek rašeliny však už u nás byla buď vytěžena, nebo jsou územně chráněna. Tvorba rašeliny tedy nemá v současnosti význam ekonomický, ale ekosystémový. Rašelina totiž poutá velké množství uhlíku, který by byl jinak obsažen ve formě oxidu uhličitého v atmosféře (O?Neill in Shaw & Goffinet 2000: 344–368, Bragazza et al. 2006), a podílí se na zadržování vody v krajině. Rašeliniště stejně jako ostatní typy mokřadů zvlhčují klima a tlumí letní teplotní maxima (Pokorný et al. 2007), případně filtrují podzemní vody. Rašelina rovněž slouží jako přírodní archiv uchovávající fosilní zbytky organismů. Nedocenitelný je význam rašelinišť pro ochranu biodiverzity, neboť porosty třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae jsou biotopem značného množství silně a kriticky ohrožených druhů naší flóry a fauny.

Rašeliniště se hojně vyskytují zejména v boreální a arktické zóně Eurasie a Severní Ameriky a v Patagonii, kde se vyskytují některé bipolárně rozšířené druhy rašeliništních ostřic. O něco vzácnější jsou v navazujících oblastech mírného pásma. Zde všude předpokládáme výskyt třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae. Ostrůvkovitě se rašeliniště vyskytují i v zónách vždyzelené vegetace v jižní Africe a na Tasmánii, v horách Jižní Ameriky a v tropické zóně. V těchto oblastech patří vegetace rašelinišť pravděpodobně k jiným třídám. V Evropě se směrem od severu k jihu zmenšuje její plošné zastoupení v krajině a zároveň roste podíl porostů na vápnitých stanovištích. V České republice se porosty ostřicovo-mechových rašelinišť třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae vyskytovaly roztroušeně po celém území, v nižších polohách však byly většinou zničeny a v současnosti se ve většině nížinných a podhorských zemědělských oblastí už skoro nevyskytují.

Třída Scheuchzerio-Caricetea nigrae bývá členěna na dva až tři řády podle zastoupení kalcikolních druhů. V dřívějším přehledu vegetace České republiky (Rybníček in Moravec et al. 1995: 55–64) jsou rozlišovány dva řády, a to Scheuchzerietalia palustris Nordhagen 1937, sdružující porosty s dominancí rašeliníků a absencí kalcikolních druhů a druhů náročných na minerální výživu, a Caricetalia fuscae Koch 1926 (= Caricetalia nigrae Koch 1926, nomen mutatum propositum), sdružující ostatní společenstva třídy, většinou na minerálně bohatších stanovištích. Tyto dva řády zhruba odpovídají samostatným třídám Parvo-Caricetea den Held et Westhoff in Westhoff et den Held 1969 a Scheuchzerietea den Held et Westhoff in Westhoff et den Held 1969, jak je dnes rozlišují nizozemští autoři (Schaminée et al. 1995). Floristická variabilita obou řádů je však velká. Řád Caricetalia nigrae zahrnuje údolní vápnitá slatiniště, mírně kyselé podhorské rašelinné louky i nevápnitá a kyselá vysokohorská prameništní rašeliniště. Řád Scheuchzerietalia palustris sdružuje druhově poměrně bohatá mezotrofní rašeliniště na okrajích vodních nádrží a v říčních nivách i extrémně druhově chudé vrchovištní šlenky. Z toho důvodu se někdy používá členění třídy na tři řády (např. Hájek & Háberová in Valachovič 2001: 185–273), a to řád Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1949, charakterizovaný výskytem kalcikolních druhů, řád Caricetalia nigrae Koch 1926, zahrnující ostatní minerotrofní rašeliniště, a řád Scheuchzerietalia palustris Nordhagen 1937, zahrnující u nás společenstva vrchovištních šlenků.

Velká floristická variabilita vegetace třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae podél gradientů pH, vápnitosti, přístupnosti živin a vlhkosti vedla k tomu, že v dosavadních přehledech vegetace České republiky (Rybníček in Rybníček et al. 1984: 15–68, Rybníček in Moravec et al. 1995: 55–64) bylo v rámci této třídy rozlišováno deset svazů. V našem zpracování rozlišujeme pouze pět svazů, diferencovaných zejména podle dominantního gradientu pH a vápnitosti. Ostatní svazy v tomto přehledu nepřijímáme z důvodů slabší floristické diferenciace a absence vlastních diagnostických druhů. Společenstva svazu Caricion lasiocarpae v jeho úzkém pojetí, prezentovaném v dřívějším vegetačním přehledu (Rybníček in Moravec et al. 1995: 55–64), řadíme ke svazu Caricion davallianae a společenstva úzce pojatého svazu Eriophorion gracilis ke svazům Sphagno warnstorfii-Tomentypnion nitentis a Caricion canescenti-nigrae. Originální diagnózy a většina jejich interpretací v zahraničních vegetačních přehledech jsou v případě těchto svazů širší než v pojetí dřívějších vegetačních přehledů České republiky. Dále nepřijímáme svaz Rhynchosporion albae, u nás velmi úzce vymezený víceméně jen na základě dominance druhu Rhynchospora alba v jednom trofickém typu rašelinišť. Svaz Rhynchosporion albae byl popsán z minerálně bohatých prameništních rašelinišť, velmi často byl však později mylně interpetován jako vegetace vrchovištních šlenků. Jde tedy o nomen ambiguum, které navrhujeme k zamítnutí. Ve shodě s vegetačními přehledy ostatních evropských zemí nerozlišujeme ani svazy Caricion demissae a Drepanocladion exannulati, neboť nemají vlastní diagnostické druhy a jsou slabě floristicky diferencovány vůči svazům Sphagno warnstorfii-Tomentypnion nitentis a Caricion canescenti-nigrae.

Navzdory menšímu počtu rozlišovaných svazů a asociací vychází naše koncepce vnitřního členění třídy Scheuchzerio-Caricetea nigrae z předchozího klasifikačního systému vegetace československých rašelinišť (Rybníček in Rybníček et al. 1984: 15–68, Rybníček in Moravec et al. 1995: 55–64). Ten vycházel zejména z prací skandinávských autorů, odrážel velkou variabilitu rašeliništní vegetace podél gradientu pH a vápnitosti a jednotlivé svazy rašeliništní vegetace se snažil ekologicky interpretovat vzhledem k tomuto dominantnímu gradientu. Podobný systém se dříve uplatňoval i v Německu (Passarge 1964, Succow 1974). Jeho nevýhodou je skutečnost, že mnohé specializované rašeliništní druhy jsou diagnostické pro více asociací, a některé asociace tedy nemají diagnostické druhy, které by byly vlastní jen jim. Jiná skupina autorů, zejména z německy mluvících zemí (Dierssen 1982, Steiner 1992), použila jako hlavní klasifikační kritérium pro zařazení do asociace dominanci nebo přítomnost některého z druhů specializovaných na rašeliništní podmínky, ale tolerujících velmi široký úsek gradientu pH a vápnitosti (Carex chordorrhiza. C. diandra. C. dioica. C. lasiocarpa. C. limosa. C. nigra. C. rostrata. Menyanthes trifoliata. Rhynchospora alba . Trichophorum cespitosum). Mnohé asociace i svazy pokrývají v tomto systému celý gradient od vápnitých slatinišť po vrchovištní šlenky a zahrnují floristicky velmi rozdílnou vegetaci. S touto variabilitou uvnitř asociací se fytocenologové vyrovnávali popisem množství subasociací a variant. Pokud byl systém založený na dominanci vybraných rašeliništních druhů aplikován v praxi, pak zařazení do asociací a svazů příliš nekorespondovalo s výsledky ordinačních analýz a numerických klasifikací (např. Gerdol & Bragazza 2001). Přístup založený na dominanci navíc působí potíže při zařazování asociací do vyšších syntaxonomických jednotek (svazů a řádů), kde často došlo k postupnému posunu jejich náplně, jak ukazuje i výše zmíněný případ svazu Rhynchosporion albae. Naše rozhodnutí převzít první ze dvou výše zmíněných přístupů ke klasifikaci rašeliništní vegetace vzešlo nejen z tradice, ale i z několika praktických důvodů. Domníváme se, že pro současnou nejčastější aplikaci syntaxonomie, kterou je typizace biotopů, je vhodnější spíše systém, v němž hlavní syntaxonomické jednotky odrážejí klíčové vlastnosti prostředí a jsou charakterizovány jedinečnou kombinací druhů. Druhým důvodem je skutečnost, že gradient vápnitosti a pH má na rašeliništích mnohem větší vliv na druhové složení než ostatní gradienty prostředí. Klasifikace založená na rozdělení tohoto gradientu na jednotlivé úseky je proto robustnější než jakákoliv jiná.

Citace: Hájek M. & Hájková P. (2011): Vegetace slatinišť, přechodových rašelinišť a vrchovištních šlenků (Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae). Vegetation of fens, transitional mires and bog hollows. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation], p. 615–704, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.