Svaz VBD

Ranunculion aquatilis Passarge 1964

Vegetace vodních rostlin v mělkých, krátkodobě vysychajících vodách

nové hledání

Svaz Ranunculion aquatilis zahrnuje vegetaci makrofytů ve vodách s výrazným kolísáním výšky vodního sloupce během roku, přičemž v létě může hladina vody poklesnout pod povrch substrátu. Tato okolnost se odráží ve struktuře i druhovém složení rostlinných společenstev. Charakteristickou součástí této vegetace jsou vodní makrofyty vytvářející při různé hloubce vody morfologicky odlišné formy, přičemž většina druhů tvoří i specializované formy suchozemské. K typickým druhům této vegetace u nás patří některé lakušníky (Batrachium.aquatile, B. baudotii, B. circinatum, B. peltatum, B. rioniiB. trichophyllum), hvězdoše (Callitriche.cophocarpa, C. hermaphroditica, C. palustris, C. platycarpaC. stagnalis) a žebratka bahenní (Hottonia palustris). V závislosti na stanovišti a ekofázi (Hejný 1960) se v porostech uplatňují i druhy z jiných typů mokřadní vegetace. Během zaplavení stanoviště jsou to hlavně druhy svazů Lemnion minoris (např. Lemna minor L. trisulca) a Potamion (např. Myriophyllum spicatum. Potamogeton pusillus agg. a P. trichoides), při obnažení jednoleté druhy tříd Isoëto-Nano-JunceteaBidentetea.tripartitae (např. Bidens frondosa. Juncus bufonius . Persicaria hydropiper) a druhy rákosin a porostů vysokých ostřic (např. Glyceria fluitans, Oenanthe aquatica Rorippa amphibia). Zejména na obnaženém dně často vznikají mozaikovité, obtížně klasifikovatelné porosty.

Vegetace svazu Ranunculion aquatilis se váže na mělké, často periodické, stojaté nebo pomalu proudící vody. Jednotlivá společenstva se liší v míře tolerance k poklesu hladiny vody až na úroveň substrátu. Většina z nich tento pokles snáší za předpokladu, že se substrát dlouhodobě udržuje vlhký. U některých diagnostických druhů terestrické podmínky podporují tvorbu květů, plodů a klíčení semenáčků, zatímco u jiných druhů nemají na plodnost nebo regeneraci porostů žádný vliv. Vazba na určitou dynamiku vodního režimu závisí i na klimatu: ve srážkově bohatých územích mohou v terestrické formě dlouhodobě existovat i druhy a společenstva, která se v teplých a suchých oblastech vyskytují pouze na trvale zaplavených stanovištích. Výjimkou jsou v tomto směru mokřady v říčních nivách nebo uvnitř velkých lesních celků, kde se díky větší vzdušné vlhkosti mohou druhy a společenstva svazu Ranunculion aquatilis vyskytovat v jiných vlhkostních podmínkách než v okolní krajině. Mnohá společenstva jsou dokonce v teplých a suchých oblastech vázána pouze na tato mezoklimaticky příznivější stanoviště.

Většina charakteristických druhů svazu Ranunculion aquatilis je schopna účinného vegetativního rozmnožování a šíření, nejčastěji pomocí úlomků lodyh s listy nebo bočních prýtů či výběžků s kořeny. Tyto vegetativní diaspory a také semenáčky některých druhů bývají nejčastěji šířeny vodou (Barrat-Segretain 1996, Riis & Sand-Jensen 2006). Díky tomu mohou tyto druhy osídlit nová stanoviště i tehdy, když dlouhodobě nejsou schopny vykvést a vytvořit plody, např. v hlubších vodách. Jednotlivé druhy kvetou buď nad vodní hladinou, nebo pod ní; v závislosti na typu kvetení jsou opylovány větrem, vodou, hmyzem, nebo dochází k samoopylení uvnitř kleistogamických květů. U některých druhů bylo doloženo několik typů opylení (Barrat-Segretain 1996, Hejný in Hejný 2000a: 68, Husák in Hejný 2000a: 51–52). Přenos semen a plodů je možný vodou, na tělech vodních ptáků (Barrat-Segretain 1996), pravděpodobně i v zažívacím ústrojí ryb a v neposlední řadě i působením člověka, např. na náčiní používaném k výlovu rybníků. Posledním z uvedených způsobů se některé druhy mohou rozšiřovat i vegetativně. Někteří autoři (např. Hejný & Husák in Dykyjová & Květ 1978: 23–64, Husák et al. in Hejný et al. 1988: 446–456) u mnohých druhů a společenstev svazu Ranunculion aquatilis uvádějí výraznou podzimně-jarní fenologii. Podle jejich poznatků semena těchto druhů (zejména Batrachium spp. a Hottonia palustris) na podzim vyklíčí, semenáčky přezimují a rostliny zakončují svůj vývoj vykvetením a tvorbou plodů v květnu až červnu dalšího roku, načež odumírají. Datování fytocenologických snímků z České republiky ani naše terénní zkušenosti však tento vývoj nepotvrzují. Předpokládáme, že vývoj probíhá podle podmínek prostředí na konkrétní lokalitě. V závislosti na vlhkosti substrátu (u terestrických porostů), teplotě vody, její průhlednosti a dalších faktorech mohou být porosty na stanovišti vytrvalé, anebo po jednom vegetačním období zmizí a poté znovu regenerují z půdní semenné banky. Názory na jednoletost či vytrvalost se například u druhů rodu Batrachium mezi jednotlivými autory značně liší (Husák et al. in Hejný et al. 1988: 446–456, Kaplan in Kubát et al. 2002: 121–124).

Původním stanovištěm společenstev svazu Ranunculion aquatilis v krajině bez vlivu člověka byly pravděpodobně tůně a ramena v říčních nivách, okraje sladkovodních a slaných jezer a v některých případech i klidnější úseky toků nebo mělké tůňky vzniklé po vývratech stromů a v kalištích zvěře. Většina společenstev tohoto svazu se i v současnosti vyskytuje především na stanovištích přirozeného rázu a ze stanovišť antropogenních dává přednost takovým, která jsou v rané fázi sukcese nebo pod trvalým vlivem nepříliš silného mechanického narušování, např. nedávno založené nebo odbahněné rybníky či zatopené pískovny a hliníky. Tato stanovištní preference zřejmě souvisí s relativně malou schopností jednotlivých druhů urychlit tvorbu biomasy v podmínkách s větším obsahem živin nebo za vyšší teploty; to je charakteristické i pro další druhy s optimem výskytu v oceánicky laděných oblastech. Z toho vyplývá, že v létě mohou být na živinami bohatých stanovištích tato společenstva potlačována konkurencí makrofytních druhů, které za těchto podmínek prudce zvyšují produkci biomasy a během několika málo týdnů jsou schopny zarůst celý vodní sloupec. Na stanovištích v rané fázi sukcese nebo vystavených pravidelným disturbancím je situace, kdy by výrazně převládl jediný konkurenčně silný druh, méně častá. Spíše zde převažují společenstva S-stratégů, k nimž patří i většina druhů svazu Ranunculion aquatilis.

Vegetace svazu Ranunculion aquatilis zpravidla nevyžaduje žádný specifický management za předpokladu, že je přirozenými disturbancemi nebo hospodářským využitím stanoviště eliminováno ukládání nadměrného množství organického sedimentu a že stanoviště nevysychá. V opačném případě je u vzácnějších společenstev namístě citlivé odstranění sedimentu, případně další opatření, např. občasné letnění rybníků. U maloplošných výskytů nebo ve velmi mělkých mokřadech je vhodné sečením nebo pastvou omezovat porosty rákosin, případně náletových dřevin.

Přímé hospodářské využití tato vegetace nemá, porosty většiny druhů jsou však užitečné zejména v plůdkových rybnících jako úkryt ryb a prostředí pro rozmnožování vodních bezobratlých, kteří jsou přirozenou potravou plůdku. Některé druhy svazu Ranunculion aquatilis mohou být pro svůj dekorativní vzhled vhodné pro využití v zahradních jezírkách. V obou případech je velkou výhodou, že se tyto druhy nechovají expanzivně, a proto jejich porosty většinou nevyžadují omezování, případně stačí jednorázový zásah během vegetačního období.

Vegetace svazu Ranunculion aquatilis je hojná zejména v západní a střední Evropě. Společenstva odolnější k vyschnutí vody v nádrži, anebo naopak schopná růst i v hlubších vodách a tocích jsou běžná i na Pyrenejském a Apeninském poloostrově (Cirujano 1980, Rivas-Martínez et al. 2001, Della Bella et al. 2008, Lastrucci et al. 2010). Zčásti jde o porosty druhů, které se vyskytují v západní a jihozápadní Evropě a k nám nezasahují, např. Batrachium hederaceum, B. tripartitum, Callitriche brutia a C. truncata (Casper & Krausch 1981). Směrem na východ a jihovýchod diverzita této vegetace výrazně klesá, takže například v Polsku, Maďarsku, na Ukrajině a v evropské části Ruska chybějí anebo jsou velmi vzácná i některá u nás běžná společenstva (Korotkov et al. 1991, Borhidi 2003, Dubyna 2006, Matuszkiewicz 2007). Na Balkáně se společenstva svazu Ranunculion aquatilis vyskytují jen velmi vzácně (Gradstein & Smittenberg 1977, Ran&273;elović & Blaženčić 1996á, Kojić et al. 1998, Dimopoulos et al. 2005). Ostrůvkovitě se tato vegetace objevuje i v některých částech Asie, např. v indickém Kašmíru (Zutshi 1975), Nepálu (Lacoul & Freedman 2006b) a na západní Sibiři (Kiprijanova 2000, Taran & Tjurin 2006). Její výskyt je zde vázán na chladnější a vlhčí klima horských poloh, říčních aluvií nebo jezerních pánví. Mimo Evropu a temperátní Asii jsou znalosti o diverzitě svazu Ranunculion aquatilis velmi mezernaté. V Severní Americe je svaz zčásti zastoupen společenstvy místních druhů, např. Batrachium lobbii a B. subrigidumá, vyskytují se tam však i společenstva popsaná z Evropy (Robbins 1918, Looman 1986, Boggs 2000, Kagan et al. 2004). Výskyt porostů přiřaditelných ke svazu Ranunculion aquatilis je možný i v Jižní Americe, Africe a Austrálii, zejména v horských oblastech (Deil 2005), k dispozici jsou však jen sporadické údaje o konkrétních společenstvech (Anonymus 1996, Jaramillo 2004).

V České republice je vegetace svazu Ranunculion aquatilis nejhojnější v nivách velkých řek, např. v Polabí nebo dolním Podyjí a Pomoraví, a dále v oblastech s hojností malých lesních rybníčků, např. na Kokořínsku. Naopak v jihočeských rybničních pánvích je diverzita této vegetace poměrně malá a omezuje se jen na několik hojnějších společenstev.

V dosavadním přehledu vegetace České republiky (Hejný in Moravec et al. 1995: 27–34) bylo ve svazu Ranunculion aquatilis uvedeno šest asociací, z nichž většinu v nezměněné podobě přebíráme a navíc uvádíme i asociaci Ranunculetum baudotii Hocquette 1927. Rozlišování asociace Batrachio trichophylli-Callitrichetum cophocarpae Soó (1927) 1960á však na našem území považujeme za neopodstatněné, neboť druhy uvedené ve jménu asociace se natolik liší ve svých stanovištních nárocích, že u nás jen zřídka rostou spolu. Tato asociace není přijata ani ve většině vegetačních přehledů okolních zemí, ačkoli druhy Batrachium trichophyllum a Callitriche cophocarpa se tam běžně vyskytují, a namísto toho jsou porosty s dominantním Batrachium trichophyllum a porosty Callitriche cophocarpa oddělovány do dvou asociací nebo společenstev bez ranku asociace (např. Borhidi 2003), anebo jsou hodnoceny jako součást jiných společenstev (např. Hilbig in Schubert et al. 2001b: 225–238, Matuszkiewicz 2007). K uvedenému pojetí jsme se přiklonili i v tomto zpracování, přičemž zde však podrobně charakterizujeme pouze asociaci Potamo crispi-Ranunculetum trichophylli Imchenetzky 1926, zatímco porosty s dominantním Callitriche cophocarpa ponecháváme bez detailního zpracování. Zde, stejně jako u předchozího svazu, neuvádíme ani další společenstva druhů rodu Callitriche, která u nás dosud nebyla rozlišována, ale jsou zahrnuta ve vegetačních přehledech některých okolních zemí. Jde například o asociace Veronico beccabungae.Callitrichetum stagnalis Müller 1962 a Veronico beccabungae-Callitrichetum platycarpae (Grube 1975) Meriaux 1978, uváděné například z Německa, Polska a Ukrajiny (Rennwald 2000, Hilbig in Schubert et al. 2001b: 225–238, Dubyna 2006, Spałek & Horska-Schwartz 2009). Hlavním důvodem pro toto řešení jsou determinační problémy a časté záměny některých našich druhů rodu Callitriche. Ve velké části existujících fytocenologických snímků z České republiky áz Čejsou hvězdoše určeny jen do úrovně rodu, zejména kvůli obvyklé sterilitě rostlin. Proto i znalosti o stanovištní ekologii a rozšíření většiny druhů našich hvězdošů jsou nedostatečné. Navíc jsou společenstva některých druhů, zejména C. stagnalis a C. platycarpa, od nás doložena jen velmi malým počtem snímků. Buď nebyla zaznamenávána kvůli výskytu na maloplošných stanovištích (louže na lesních cestách), nebo jde o vegetaci vázanou u nás jen na některé oblasti, kde dosud neproběhl podrobnější výzkum vegetace vodních makrofytů.

Citace: Šumberová K. (2011): Vegetace vodních rostlin zakořeněných ve dně (Potametea). Vegetation of aquatic plants rooted in the bottom. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation], p. 101–247, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.