Třída LD

Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tüxen ex Oberdorfer 1957

Acidofilní doubravy

nové hledání

Acidofilní doubravy třídy Quercetea robori-petraeae jsou světlé listnaté opadavé lesy s rozvolněným až téměř zapojeným stromovým patrem a druhově chudým podrostem, tvořeným převážně světlomilnými druhy tolerantními k nízkému pH půdy. V závislosti na dalších vlastnostech stanoviště to mohou být druhy s velmi rozmanitými ekologickými nároky: od druhů acidofilních suchých trávníků, skeletovitých půd a skal přes lesní a luční mezofilní acidofyty a druhy vlhkých oligotrofních luk až po vřesovcovité keříčky, včetně brusnic. Ve střední Evropě se vyskytují především v mírně teplých nížinách a pahorkatinách na minerálně chudých substrátech, zasahují však i do podhůří. Současné rozšíření acidofilních doubrav svou činností významně ovlivnil člověk.

Stromové patro acidofilních doubrav tvoří u nás nejčastěji dub zimní (Quercus petraea agg.), který převládá zejména na sušších a mezických stanovištích. Naproti tomu dub letní (Q. robur) se vyskytuje v menšině porostů a častější je jen na vlhčích stanovištích. Přimíšeny bývají světlomilné dřeviny snášející oligotrofní půdy, především bříza bělokorá (Betula pendula), borovice lesní (Pinus sylvestris) a jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia), na vlhčích místech a ve vyšších polohách i smrk ztepilý (Picea abies) a bříza pýřitá (Betula pubescens). Na mezických a živinami bohatších stanovištích mohou být přimíšeny mezofilní dřeviny, nejčastěji habr obecný (Carpinus betulus) a lípa srdčitá (Tilia cordata), stejně jako buk lesní (Fagus sylvatica), který přibývá i na oligotrofních stanovištích ve vyšších a srážkově bohatších polohách. Kaštanovník setý (Castanea sativa), význačný prvek submediteránních acidofilních lesů, na naše území nezasahuje a rovněž jinde ve střední Evropě je jeho výskyt s největší pravděpodobností druhotný (Krebs et al. 2004).

Fyziognomie porostů acidofilních doubrav bývá poměrně jednotvárná: obvykle jsou to světlé vysokokmenné porosty se stromovým patrem dosahujícím výšky 15–20 m a s málo vyvinutým keřovým patrem. Z velké části to může být dáno minulým hospodařením, neboť mnoho takových porostů je stejnověkých a bylo založeno výsadbou. Homogenně však působí i některé různověké porosty, což může být způsobeno omezenou produktivitou stanovišť (Plíva 2000), neschopností dubu zmlazovat se v zapojených porostech (Vera 2000) nebo dřívějším výmladkovým hospodařením s ponecháváním výstavků. Na výslunných svazích s velmi mělkými nebo kamenitými půdami se však mohou vyskytovat rozvolněné a zakrslé porosty acidofilních doubrav, nezřídka přecházející do vegetace skalních borů nebo do přirozené nelesní vegetace suchých trávníků a skal. Část těchto porostů vznikla uchycením dubu na dříve odlesněných místech.

Nepříznivost stanovišť acidofilních doubrav se projevuje též omezeným rozvojem keřového patra, což zvlášť vynikne při srovnání s teplomilnými doubravami rostoucími na podobných, avšak bázemi bohatých stanovištích. Keřové patro acidofilních doubrav bývá druhově chudé a mnohdy je tvoří pouze druhy stromového patra. Nejběžnějším keřem je zde krušina olšová (Frangula alnus), která dává přednost mezickým až vlhkým stanovištím. Pokryvnost keřů často nepřesahuje 10 %; bohatší keřové patro mívají zpravidla jen porosty na vlhčích a úživnějších stanovištích.

Základním přírodním faktorem určujícím výskyt acidofilních doubrav je nízké pH půdy. Quercus petraea agg. i Q. robur jsou acidotolerantní dřeviny schopné růst na extrémně kyselých půdách s pH < 4,5 (Ellenberg & Leuschner 2010). Sorpční komplex takovýchto půd bývá nenasycený a rostliny trpí nadbytkem kationtů vodíku (Falkengren-Grerup & Tyler 1993) a nedostatkem kationtů vápníku a hořčíku, které patří k makroelementům nezbytným pro růst rostlin (Jeffrey 1987), udržení příznivé půdní struktury (Bronick & Lal 2005) a biologickou aktivitu půdy (Reich et al. 2005). Mnohé kovy (např. železo, hliník, mangan, měď, zinek, kobalt) vytvářejí v kyselém prostředí rozpustné formy, a stávají se tak pro rostliny dostupnými (Prasad 2004). Při dalším poklesu pH však může zejména hliník dosáhnout koncentrací, jež jsou pro rostliny toxické (Cronan et al. 1989). Škodlivost hliníku spočívá mimo jiné ve zhoršování dostupnosti vápníku a fosforu pro rostliny (Asp & Berggren 1990). Půdní pH většiny našich porostů acidofilních doubrav se pohybuje v rozmezí 3,5–5,5.

Adaptace rostlin na kyselé půdy zahrnují několik fyziologických mechanismů, jejichž působení dosud není vždy zcela objasněno. Metlička křivolaká (Avenella flexuosa) a konvalinka vonná (Convallaria majalis), význačné dominanty bylinného patra acidofilních doubrav, mají na rozdíl od hájových druhů schopnost vytvářet velkou biomasu kořenů i při nízkém pH (Falkengren-Grerup & Tyler 1993). Acidofilní druhy mají také menší nároky na vápník (White & Broadley 2003), takže snášejí jeho nízké koncentrace v půdě. Naopak trpí na půdách vápnitých, jelikož nedokáží regulovat nadměrný příjem vápníku a nejsou schopny získávat nezbytný fosfor z vápnitých sloučenin (Zohlen & Tyler 2004). Na kyselých substrátech s velkým podílem organického materiálu (např. humus typu mor) je omezena toxicita hliníku, který zde vytváří komplexní sloučeniny s fulvokyselinami, jež jsou pro rostliny málo dostupné (Asp & Berggren 1990). Podobnou funkci mohou plnit některé organické kyseliny vylučované kořeny rostlin (Lee 1998). Listový opad dubu a dalších dřevin rostoucích v acidofilních doubravách (zejména břízy a borovice) má ve srovnání s dřevinami mezofilních listnatých lesů za stejných podmínek malý obsah vápníku a velký obsah polyfenolů (ligninů a taninů; Reich et al. 2005). To zpomaluje rozklad opadu, omezuje mineralizaci dusíku a způsobuje růst podílu jeho organických forem v půdě (Kraus et al. 2003). Ty jsou pro mnoho druhů rostlin nedostupné, ale některé druhy acidofilních doubrav k nim mohou mít přístup prostřednictvím mykorhiz (Kaye & Hart 1997).

Půdní pH je silně svázáno s vlhkostním režimem, především s poměrem mezi vsakováním a výparem z půdy. V relativně chladných a srážkově bohatých polohách, kde vsakování převažuje nad výparem, dochází k postupnému vymývání rozpustných látek z půdy, která je tak ochuzována o kationty vápníku, hořčíku, draslíku a sodíku, jež jsou nahrazovány kationty vodíku. Dalším faktorem určujícím pH půdy je množství minerálních látek obsažené v matečné hornině. V oblastech se subkontinentálním klimatem, kde vymývání půd srážkami není tak významné, se acidofilní doubravy vyskytují především na primárně kyselých, minerálně chudých substrátech, které ani malou ztrátu půdních bazí nedokáží vynahradit jejich uvolňováním z matečné horniny. Takovými substráty jsou zejména horniny s velkým podílem křemene, jak sedimentární (např. křemenné váté písky, terasové štěrkopísky, nevápnité ledovcové sedimenty, křemenné pískovce s nevápnitým tmelem a buližníky), tak krystalické (např. granitoidy a ryolity). Acidofilní doubravy se však vyskytují i na minerálně poněkud silnějších substrátech, na našem území třeba na starohorních metamorfitech (zejména rulách, granulitech a migmatitech), prvohorních břidlicích, drobách a slepencích, kyselých třetihorních vulkanitech nebo kvartérních deluviích.

Vztahem kyselých oligotrofních stanovišť k vlhkému klimatu lze vysvětlit rozšíření acidofilních doubrav v Evropě, kde jsou výrazně častější v oblastech s oceanickým klimatem a směrem do nitra kontinentu postupně vyznívají. V oceanické západní Evropě je významným konkurentem dubu na kyselých oligotrofních stanovištích buk lesní (Fagus sylvatica), přičemž výskyt obou dřevin je do značné míry modifikován minulou činností člověka (Vera 2000, Bohn et al. 2000–2003). Na našem území je zřetelná vazba acidofilních doubrav na teplejší a sušší nižší polohy, zatímco ve srážkově bohatších středních polohách na obdobných stanovištích převládá buk. V kontinentálních oblastech východní Evropy se na kyselých stanovištích více uplatňuje borovice lesní (Pinus sylvestris), která je sice světlomilnější, a tedy konkurenčně slabší než duby (ve východní Evropě zejména dub letní), ale zároveň je tolerantnější k suchu a dalším limitujícím faktorům (Walter 1974).

Výskyt vegetace acidofilních doubrav významně ovlivňují i další faktory. Častěji se vyskytují na konvexních tvarech reliéfu, v okolí skalních výchozů a na okrajích plošin, kde se výrazněji projevují vlastnosti kyselého půdotvorného substrátu, zatímco na hlubších půdách v okolí se mohou vyskytovat náročnější lesní společenstva. Také lesní okraje a rozvolněné porosty na návětrných svazích mohou být ochuzovány o živiny prostřednictvím vyfoukávání listového opadu a jeho gravitačního pohybu po svahu dolů (Glatzel 1990, Mohr 2004), což podporuje výskyt oligotrofní vegetace acidofilních doubrav. Vlhkomilné typy acidofilních doubrav jsou naopak časté na podmáčených plošinách a v pánvích, ať už s jílovitými nebo písčitými nevápnitými půdami. Na těchto nepříznivých stanovištích světlomilný dub uniká konkurenci stínomilných dřevin (např. Acer spp., Carpinus betulus, Fraxinus excelsior, Tilia spp. a Ulmus spp.), jež jsou náročnější na obsah živin a bazí v půdě. Na našem území patří acidofilní doubravy k mírně teplomilným společenstvům. Vyskytují se v rozpětí nadmořských výšek zhruba od 160 m (střední Polabí a dolní Pomoraví) do více než 600 m (např. Branžovský hvozd, Šumava, Brdy a Rychlebské hory), s koncentrací výskytů mezi 250 a 450 m.

Lesních druhů rostlin adaptovaných na prostředí acidofilních doubrav je v Evropě poměrně málo. Jelikož početné skupiny hájových druhů a minerálně náročných světlomilných druhů v tomto společenstvu nenacházejí vhodné životní podmínky, patří acidofilní doubravy k našim druhově nejchudším typům lesní vegetace. Vyskytuje se v nich zpravidla jen 15–20 druhů cévnatých rostlin na plochách o velikosti 100–200 m2.

Naopak početně a ve srovnání s ostatními listnatými lesy nadprůměrně bývají v acidofilních doubravách zastoupeny mechorosty. Uplatňují se zde zejména mechy typické pro živinami chudé substráty (u nás nejčastěji Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme s. l., Pleurozium schreberi a Polytrichum formosum), na suchých stanovištích ve větší míře i lišejníky (především rodu Cladonia), na nejvlhčích místech vzácně rašeliníky (Sphagnum spp.). Pokryvnost mechorostů a lišejníků bývá největší na suchých oligotrofních stanovištích s menší konkurencí travin a bylin, které zde obvykle vytvářejí jen řídké porosty. Naopak nejméně vyvinuté mechové patro jak co do pokryvnosti, tak co do počtu druhů mívají vlhké acidofilní doubravy s téměř souvisle zapojeným bylinným patrem.

Možnosti rekonstrukce historického vývoje acidofilních doubrav běžnými paleoekologickými metodami jsou omezeny nedostatkem indikačních druhů specifických pro tento vegetační typ. Víme však, že hlavní dominanty stromového patra acidofilních doubrav u nás buď přežily glaciál (borovice a bříza), nebo se rozšířily ve starším holocénu (dub). Můžeme se tedy domnívat, že první vegetační typy připomínající dnešní acidofilní doubravy se začaly formovat už před začátkem atlantiku. Jelikož však klima staršího holocénu bylo ve střední Evropě stále poměrně kontinentální (Davis et al. 2003) a půdy byly převážně málo vyvinuté a spíš bázemi bohaté (Ložek 2007), omezovala se tato vegetace zřejmě jen na okrsky primárně minerálně chudých půd na kyselých horninách. Avšak dokonce i v oblastech, kde dnes převažují minerálně mimořádně chudé substráty (křemenné pískovce České tabule nebo váté písky a terasové štěrkopísky středního Polabí), se ještě ve starším a středním holocénu vyskytovala druhově bohatá společenstva mezofilních lesů (Ložek 1997, Pokorný & Kuneš 2005). Rozšíření acidofilních doubrav bylo proto zřejmě velmi fragmentární a ze současných přírodních podmínek na ně můžeme usuzovat jen omezeně. Teprve s růstem srážek ve středním holocénu postoupil i vývoj půd, docházelo k jejich odvápňování, a tím ke změně podmínek ve prospěch acidofilních doubrav. Do vývoje přírody také začal významně zasahovat člověk, který mohl různými způsoby výskyt acidofilních doubrav podpořit (Bohn et al. 2000–2003). Četné dnešní porosty vznikly jako výsadby dubu na stanovištích s potenciálem pro výskyt stinných mezofilních lesů, jak dosvědčuje výskyt náročných hájových druhů v kontaktních porostech s dominancí jiných druhů listnáčů. Dub byl vůči ostatním listnatým dřevinám upřednostňován především jako zdroj kvalitního stavebního dříví. Následné změny druhového složení podrostu zřejmě souvisí především s menším zápojem stromového patra v doubravách a nepříznivými vlastnostmi listového opadu dubů (Augusto et al. 2002, Ellenberg & Leuschner 2010), které podporují výskyt světlomilných, oligotrofních a acidofilních druhů. Také tradiční způsoby hospodaření v lesích umožňovaly šíření acidofilních doubrav. Výmladkové hospodaření zvýhodňovalo druhy s dobrou pařezovou výmladností, mezi které patří i středoevropské druhy dubů (P. Svoboda 1943, Peterken 1993). Vyhrabávání listového opadu ochuzovalo stanoviště o živiny (Glatzel 1991, Sayer 2006), což mohlo podporovat šíření oligotrofních druhů acidofilních doubrav na úkor hájových druhů. Dub byl vítán také jako zdroj žaludů pro pastvu domácích prasat (Vera 2000, Huss et al. 2011), třísla pro koželužství a další účely. Mnoho dubových porostů vzniklo samovolným uchycením dubů na nelesních stanovištích, dříve využívaných jako pastviny nebo pole (Peterken 1993, Vera 2000, Bobiec et al. 2011). Na druhou stranu vedla rozsáhlá kultivace nižších a středních poloh k odlesnění většiny stanovišť vhodných pro vegetaci acidofilních doubrav a k pěstování borových a smrkových kultur na odpovídajících lesních stanovištích (Nožička 1957). V současné době je výskyt acidofilních doubrav ovlivňován i antropogenní acidifikací a eutrofizací lesních ekosystémů prostřednictvím atmosférické depozice oxidů dusíku a síry (Thimonier et al. 1994, Erisman & Draaijers 1995).

Acidofilní doubravy třídy Quercetea robori-petraeae se vyskytují v temperátní zóně Evropy od pobřeží Atlantského oceánu po evropskou část Ruska. Jejich areál má přibližně klínovitý tvar, s širokým rozšířením v západní Evropě a postupným vyzníváním směrem k východu. Na rozdíl od mezofilních listnatých lesů a teplomilných doubrav nezasahují acidofilní doubravy ani po Ural a východní hranice jejich areálu leží zhruba na Volze u Kazaně. Směrem na sever zasahují do jižní Skandinávie a Pobaltí, směrem na jih do submediteránní zóny jihoevropských poloostrovů (Bohn et al. 2000–2003). Nejhojnější jsou v oceanické západní Evropě, kde je také soustředěn výskyt jejich diagnostických druhů. Některé z nich (např. Hypericum pulchrum, Lathyrus linifolius, Lonicera periclymenum a Teucrium scorodonia) jen omezeně zasahují do střední Evropy a zcela chybějí ve východní Evropě, kde jsou porosty acidofilních doubrav tvořeny spíš menším počtem široce rozšířenými acidofytů. Ve střední Evropě jsou acidofilní doubravy rozšířeny především v mírně teplých nížinách a pahorkatinách s kyselými oligotrofními substráty. Nejvýznamnější takovou oblastí jsou severoněmecké a polské nížiny s velkými rozlohami chudých písčitých půd na pleistocenních ledovcových sedimentech a říčních terasách, byť naprostá většina tamních porostů byla přeměněna na borové kultury (J. M. Matuszkiewicz 2001, Schubert et al. 2001b). Druhou významnou oblastí výskytu acidofilních doubrav ve střední Evropě jsou pahorkatinné polohy hercynských pohoří v jižní polovině Německa, v Čechách, na západní Moravě a v severním Rakousku, charakteristické členitějším reliéfem na kyselých, převážně krystalických horninách. Roztroušeně se tyto doubravy vyskytují i v dalších oblastech střední Evropy, přičemž vzácnější jsou v její jihovýchodní části (Bohn et al. 2000–2003), kde je částečně nahrazují teplomilné doubravy svazu Quercion petraeae.

Proměnlivost druhového složení acidofilních doubrav ve střední Evropě je ovlivňována především gradientem vlhkosti a gradientem obsahu živin a bazí v půdě. Tradiční fytocenologická klasifikace našich acidofilních doubrav (Moravec 1998) tyto gradienty dobře odráží. Podobně jako u teplomilných doubrav se i u acidofilních doubrav s větší nejednotností syntaxonomického pojetí setkáváme na vyšších úrovních hierarchie. Zatímco někteří autoři (např. Härdtle et al. 1997, Willner & Grabherr 2007) rozlišují ve střední Evropě jediný svaz acidofilních doubrav (obvykle pod jménem Quercion roboris Malcuit 1929), další rozeznávají několik geograficky nebo ekologicky diferencovaných svazů (např. Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1967, Pallas 1996, Bohn et al. 2000–2003). Názory se různí i na vhodnost klasifikace acidofilních doubrav na úrovni třídy. Část autorů (např. Willner & Grabherr 2007) dává přednost jejich řazení do široce pojaté třídy Querco-Fagetea, spolu s mezofilními listnatými lesy a případně i teplomilnými doubravami. Nejčastěji je pak řadí do samostatného řádu Quercetalia roboris Tüxen 1931. Mnozí další fytocenologové (např. Moravec 1998, J. M. Matuszkiewicz 2001, Schubert et al. 2001b, Rodwell et al. 2002, Borhidi et al. 2012) dávají přednost oddělení acidofilních doubrav do samostatné třídy Quercetea robori-petraeae, kam někteří zařazují i vegetaci acidofilních bučin svazu Luzulo luzuloidis-Fagion sylvaticae (Rodwell et al. 2002). Zde se přidržujeme tradičního pojetí českých autorů (Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1967, Moravec 1998), kteří acidofilní doubravy řadí do samostatné třídy, nezahrnující acidofilní bučiny. Toto řešení zdůrazňuje floristickou odlišnost acidofilních doubrav od ostatních typů listnatých lesů, s výjimkou acidofilních bučin. Ty se odlišují dominantou stromového patra, rozšířením i historickým vývojem, které je pojí spíš s ostatními typy bučin, takže je spolu s nimi řadíme do třídy Carpino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968. Oddělení acidofilních doubrav na úrovni třídy podporuje i jejich charakteristická fyziognomie, společná dominanta stromového patra a charakter rozšíření na kontinentální úrovni, byť nejde o zonální vegetační typ a v západní části areálu vytvářejí četné přechody do vegetace acidofilních bučin. Uvnitř třídy Quercetea robori-petraeae rozlišujeme v České republice jediný svaz, Quercionroboris Malcuit 1929.

Citace: Roleček J. (2013): Acidofilní doubravy (Quercetea robori-petraeae). Acidophilous oak forests. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 4. Lesní a křovinná vegetace [Vegetation of the Czech Republic 4. Forest and shrub vegetation], p. 347–365, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.