Třída RC

Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff et al. 1946

Vegetace vrchovišť

nové hledání

Třída Oxycocco-Sphagnetea zahrnuje vrchovištní společenstva, která jsou hojně rozšířena v boreální a subarktické zóně Eurasie a Severní Ameriky (O?Neill in Shaw & Goffinet 2000: 344–368). Osídlují trvale zamokřená stanoviště sycená srážkovou vodou a hromadí organický sediment, rašelinu dosahující často velké mocnosti. V druhovém složení vrchovištní vegetace většinou převládají mechorosty nad cévnatými rostlinami. Na tento biotop jsou dokonale adaptovány některé druhy rašeliníků (Sphagnum spp.), jejichž odumřelé zbytky často tvoří hlavní složku organického sedimentu. Ekologická adaptace rašeliníků spočívá především v malých nárocích na živiny, kterých je ve vrchovištní vodě, sycené pouze srážkami, stopové množství. Rašeliníky dokážou živiny rychle a účinně z vody získávat (Andrus 1986). Snášejí a vyžadují velké množství vody, kterou zadržují pomocí mrtvých prázdných buněk (hyalocytů) ve svých pletivech. Mohou jí zadržet 10–25× více, než je jejich suchá hmotnost. Schopností zadržovat vodu ve velkých hyalocytech se vyznačují především tzv. bultové druhy rašeliníků, které vysychají pomaleji, při vysychání si déle udržují metabolickou aktivitu v buňkách a po opětovném zamokření rychle regenerují (T. Hájek & Beckett 2008). Šlenkové druhy odumírají při vysoušení rychleji, po zamokření se však velmi rychle rozrůstají a znovu osídlují velké plochy. Různě vysoké kopečky (bulty) na povrchu vrchovišť vytváří například S. fuscum. S. magellanicum a S. rubellum, šlenky osídlují zpravidla druhy ze sekce Cuspidata.

Rašeliníky ponechávají v minerálně chudé vrchovištní vodě jen velmi málo živin pro cévnaté rostliny. Na vrchovištích se proto mohou uplatnit jen ty druhy cévnatých rostlin, které jsou adaptovány na nadbytek vody po většinu roku a zároveň na nedostatek živin, zejména dusíku. Jsou to některé druhy šáchorovitých (Cyperaceae), např. Carex pauciflora. Eriophorum vaginatum . Trichophorum cespitosum. Adaptací suchopýru pochvatého (Eriophorum vaginatum) je schopnost využívat aminokyseliny jako zdroj dusíku (Chapin et al. 1993). Keříčky Andromeda polifolia. Empetrum hermaphroditum. E. nigrum, Ledum palustre nebo Vaccinium uliginosum se brání ztrátám nedostatkového dusíku a hořčíku svou neopadavostí. Vždyzelená je také plazivá klikva (Oxycoccus palustris s. l.). Erikoidní keříčky (například Calluna vulgaris a druhy rodů Erica a Ledum) navíc dokážou pomocí mykorhizy efektivně využívat dusík a fosfor ze sloučenin, v nichž jsou pro vyšší rostliny jinak nedostupné, a bránit se toxickým kovům (Mitchell & Gibson 2006). Rosnatky (Drosera spp.) si dusík doplňují lapáním hmyzu. V severní Evropě se ve vrchovištní vegetaci uplatňují také zakrslé břízy (Betula humilis a B. nana) a vrby, např. Salix lapponum (Warén 1926, Persson 1961, Dierßen 1996). Celkově jsou společenstva třídy Oxycocco-Sphagnetea druhově velmi chudá, neboť jen omezený počet druhů se přizpůsobil extrémním podmínkám prostředí na vrchovištích. Téměř zde chybějí trávy a dvouděložné byliny a také druhy rodu Carex jsou zastoupeny jen několika málo druhy. Vzhled porostů tak kromě rašeliníků určují zejména suchopýry (Eriophorum spp.) a různé druhy keříčků.

V některých společenstvech této třídy je vyvinuto keřové a stromové patro. Rašelina je pak tvořena nejen nerozloženými zbytky rašeliníků a listových pochev suchopýru pochvatého (Eriophorum vaginatum), ale také nerozloženým dřevem. Stromové patro tvoří borovice lesní (Pinus sylvestris) nebo borovice blatka (P. rotundata), případně jejich kříženec borovice podvojná (P. .digenea). Vrchoviště s výrazným stromovým patrem se vyskytují v kontinentálních oblastech se suchým a teplým létem, během něhož hladina podzemní vody silně klesá. K uchycení dřevin je totiž zapotřebí alespoň krátkodobý pokles hladiny podzemní vody, aby dřeviny mohly uložit do kořenů zásobní látky, které jsou potřebné pro jejich anaerobní dýchání (Crawford 1996). Na většině středoevropských horských vrchovišť se v mozaice se společenstvy bez dřevin vyskytují také křovinné porosty borovice kleče (P. mugo) a borovice rašelinné (P. .pseudopumilio), a to většinou na okrajích vrchovištních komplexů, kde je rozkolísanější vodní režim.

Vrchovištní voda obsahuje nejen velmi malé množství dusíku, ale je v ní také nedostatek fosforu, draslíku, hořčíku a železa. Tím se vrchoviště liší od přechodových rašelinišť, která jsou sycena podzemní vodou. Ta je sice také kyselá a nevápnitá, ale obsahuje mnohem větší koncentrace amoniakálního dusíku a železa, často i fosforu (Hájek et al. 2006a). Voda na vrchovištích je okyselována uvolňováním huminových kyselin z organického sedimentu, zatímco na přechodových rašeliništích se více uplatňuje aktivní okyselování rašeliníky (Andrus 1986, Vitt in Shaw & Goffinet 2000: 312–343).

Na vrchovištích se mění druhové složení vegetace podél několika hlavních ekologických gradientů. V lokálním měřítku je nejvýznamnějším gradientem hladina vody a její kolísání během roku (Andrus et al. 1983, Bragazza 1997, Dünhofen & Zechmeister 2000). Dalším gradientem jsou rozdíly od okraje po střed vrchoviště (Malmer 1986) spojené se změnami vodního režimu, hloubkou rašeliny, množstvím živin ve vodě a s pronikáním druhů z okolních biotopů. Ve větším prostorovém měřítku je druhové složení vegetace určováno klimatem a mění se podél gradientu kontinentality. V kontinentálnějších oblastech, s rozkolísanějším ročním chodem srážek a teplot a celkově menším srážkovým úhrnem, je zpravidla lépe vyvinuta struktura bultů a šlenků a častěji je přítomno stromové patro (Lindsay 1995).

Rašeliniště představují azonální biotop, jehož existence není podmíněna jen zeměpisnou šířkou: vyskytují se všude tam, kde jsou pro ně vhodné půdní a vlhkostní podmínky. Pro existenci vrchovišť, sycených téměř výlučně srážkami, je důležitá převaha srážek nad výparem (O?Neill in Shaw & Goffinet 2000: 344–368). Vrchoviště a s nimi vegetace třídy Oxycocco-Sphagnetea se tak vyskytují buď v oblastech s velmi hojnými srážkami, jako je oceánická západní Evropa (Velká Británie, Irsko, severní Španělsko, Nizozemsko a severozápadní Německo), nebo v oblastech s malým úhrnem srážek a zároveň s malým výparem, např. v boreální zóně Evropy (Švédsko, Finsko, Pobaltí a Rusko). Velmi hojná jsou vrchoviště všude tam, kde se kombinují oba tyto faktory, tedy v oceánicky laděných oblastech boreální zóny, jako je Norsko nebo Skotsko. Ve střední Evropě se vrchoviště vyskytují většinou v horách, kde jejich existenci umožňují vysoké úhrny srážek a nízké teploty. Setkáme se s nimi v sudetských pohořích, Karpatech i Alpách. V pohořích jižní a jihovýchodní Evropy jsou vrchoviště vzácná nebo zcela chybějí (Horvat et al. 1974, Hájková et al. 2006, Redžić 2007). U nás se nacházejí ve všech sudetských pohořích, často v sedlech na jejich hřebenech (např. v Jizerských horách nebo Hrubém Jeseníku). V menších nadmořských výškách jsou vhodné podmínky pro vývoj vrchovišť v bezodtokých pánvích (u nás například na Třeboňsku) nebo v nivách horních toků řek (např. Mrtvý luh v nivě Vltavy na Šumavě).

Optimální podmínky pro rozvoj vrchovišť a vrchovištní vegetace třídy Oxycocco-Sphagnetea byly v atlantiku, který byl nejvlhčím obdobím holocénu a je nazýván klimatickým optimem (Lang 1994). Do této doby spadá vznik rašelinišť pokrývajících rozsáhlá území včetně svahů (tzv. pokryvná rašeliniště) na Britských ostrovech procesem paludifikace, tedy zamokřením a následnou tvorbou rašeliny na minerální půdě (Charman 2002). V atlantiku docházelo také k vývoji vrchovišť z minerálně bohatých slatinišť postupným hromaděním organických sedimentů a zvyšováním povrchu původního slatiniště nad zónu s vlivem minerálně bohaté podzemní vody (Mörnsjö 1969, Kuhry et al. 1993). U nás byl podobný vývoj zaznamenán na Třeboňsku, kde v raném holocénu dominovala společenstva rákosin a minerotrofní společenstva nízkých ostřic, která byla většinou v atlantiku sukcesně nahrazena vegetací svazu Sphagnion magellanici (Rybníček & Rybníčková 1968, Jankovská 1970, 1988). Vývoj vrchovištní vegetace byl v mnoha případech ovlivněn člověkem. Například na Britských ostrovech docházelo v důsledku aktivit neolitického člověka k ústupu lesů a vývoji rašelinišť (Charman 2002). Podobně některá naše mladší vrchoviště se vyvinula v důsledku lidské činnosti. Například v Hrubém Jeseníku vznikla některá vrchoviště na místě podmáčených smrčin po jejich vykácení (Rybníček & Rybníčková 2004).

Vrchovištní rašelina je celosvětově významnou zásobárnou uhlíku (O?Neill in Shaw & Goffinet 2000: 344–368), který by jinak byl obsažen ve formě oxidu uhličitého v atmosféře. Vrchoviště také zadržují velké množství vody. V minulosti byla některá pro techniku přístupná vrchoviště v nižších polohách využívána pro těžbu rašeliny, což většinou silně narušilo vodní režim a následně i druhové složení vegetace. Po odvodnění dochází k mineralizaci rašeliny a uvolňování živin (především dusíku), což umožňuje uchycení mnoha druhů netypických pro tento biotop, například druhů přechodových rašelinišť, jakými jsou Agrostis canina. Carex nigra, Juncus filiformis nebo mech Straminergon stramineum. Na vrchovištích odvodněných nebo narušených těžbou rašeliny často expanduje také bezkolenec modrý (Molinia caerulea; Limpens et al. 2003).

Vegetace některých horských vrchovišť, např. v Jizerských horách a Hrubém Jeseníku, byla v minulosti ovlivněna imisemi. Do vrchovištních ekosystémů se tak dostaly těžké kovy, např. rtuť, olovo nebo zinek (Rybníček & Houšková 1994, Rybníček 1997). Chemická analýza hlaviček rašeliníků na vrchovišti Čihadla v Jizerských horách ukázala mimořádně velký poměr N:P související s tím, že vrchoviště je stále silně zatíženo spadem dusíku v množství 1,9 g.m-2 ročně. Je to více než v ostatních evropských zemích s výjimkou Nizozemska (Bragazza et al. 2004). Nadměrný přísun dusíku může vést k porušení rovnováhy v příjmu živin u rašeliníků. To se pak projevuje například menším větvením rašeliníků, zvětšováním jejich hlaviček a řídnutím porostů. Bragazza et al. (2004) předpokládají, že snížená hustota rašeliníkových hlaviček je zodpovědná za rozpad bultů nebo blokování jejich tvorby, a tím i za změnu morfologické struktury vrchoviště. Při nadměrném přísunu dusíku na vrchoviště se také zrychluje mikrobiální dekompozice a uvolňování CO2 do ovzduší (Bragazza et al. 2006).

Třída Oxycocco-Sphagnetea nezahrnuje všechna společenstva na vrchovištích; vegetace hlubších, jen zřídka vysychajících vrchovištních šlenků je řazena do svazu Sphagnion cuspidati v rámci třídy Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae. Třída Oxycocco-Sphagnetea se tradičně dělí na dva řády. Řád Sphagnetalia magellanici zahrnuje vrchoviště kontinentálního a subkontinentálního charakteru, zatímco do řádu Sphagno-Ericetalia spadají oceánická vrchoviště v západní a severozápadní Evropě. U nás převažují společenstva řádu Sphagnetalia magellanici, a to nejčastěji ze svazu Sphagnion magellanici; vzácněji se vyskytují společenstva svazu Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi. Oceánicky laděná společenstva řádu Sphagno-Ericetalia jsou u nás vzácná a vyvíjejí se pouze v ochuzené podobě. Řád bývá rozdělován na dva svazy, z nichž se u nás vyskytuje pouze Oxycocco palustris-Ericion tetralicis, zatímco svaz Ericion tetralicis je vázán na oceánicky laděnou západní Evropu.

Citace: Hájková P., Navrátilová J. & Hájek M. (2011): Vegetace vrchovišť (Oxycocco-Sphagnetea). Bog vegetation. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation], p. 705–736, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.