Třída RA

Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadač 1944

Vegetace pramenišť

nové hledání

Třída Montio-Cardaminetea zahrnuje bylinná společenstva s významným zastoupením mechorostů, která osídlují stanoviště sycená vyvěrající pramenitou vodou. Stabilně nízká teplota a vysoké nasycení vody kyslíkem jsou hlavní faktory, které odlišují prameniště od ostatních mokřadních ekosystémů, jako jsou rašeliniště, slatiniště nebo rákosiny (Zechmeister & Mucina 1994). Dalším typickým znakem většiny pramenišť je časté odplavování organického materiálu, které blokuje sukcesi k rašeliništní vegetaci. Prameniště představují azonální biotop, někdy označovaný jako hydrologický subklimax (Hinterlang 1992).

Variabilita vegetace třídy Montio-Cardaminetea je poměrně velká, což souvisí s jejím výskytem na prameništích v ekologicky rozdílných podmínkách od podhůří až do alpínského stupně, v listnatých a jehličnatých lesích i na otevřených stanovištích. Thienemann (1922) rozdělil prameniště na tři základní typy podle způsobu vyvěrání podzemní vody a intenzity jejího proudění: (1) v limnokrénech vyvěrá voda nejprve do tůňky nebo terénní prohlubně a teprve na ně navazuje pramenný odtok; (2) helokrény jsou syceny plošně prosakující vodou, která proudí jen slabě, a mají nejčastěji vzhled bažinných mokřadů; (3) reokrény jsou syceny silně proudící vodou a mají podobu pramenných stružek a vývěrů. Přestože existují i přechodné typy, používá se hojně toto jednoduché členění i v současných studiích biologie pramenišť (Cantonati et al. 2006), neboť výstižně popisuje charakter prameniště. Existují však i jiná členění pramenišť, a to například hydrogeologická (Bryan 1919, van der Kamp 1995), založená na kritériích, která nemají pro prameništní vegetaci takový význam.

Floristické složení a variabilita vegetace na prameništích jsou určeny různými ekologickými faktory. Je to především chemismus vody a její teplota, vydatnost pramene, rychlost proudění vody, obsah živin, světlo, délka trvání sněhové pokrývky nebo sklon svahu. Jedním z nejvýznamnějších faktorů, který zásadním způsobem ovlivňuje druhové složení na prameništích, je minerální bohatost a reakce prameništní vody (např. Persson 1961, Hinterlang 1992, Hájková et al. 2006). Reakce vody je určována především vápnitostí podloží, obsahem oxidu uhličitého a srážkami, způsobujícími přísun nitrátů a síranů. Zvláště na prameništích je ovlivňována také prokysličením vody, které ji zvyšuje (Tahvanainen & Tuomala 2003), a proto má proudící prameništní voda zpravidla vyšší pH. Pokud voda stagnuje, může její reakci významně ovlivňovat fotosyntetická aktivita řas a mechorostů. Dalším významným faktorem je teplota vody, která je v prameništích většinou dosti nízká a snižuje produktivitu bylinného patra (Dierssen & Dierssen 2005). Naopak mechorosty, které jsou schopny efektivně fotosyntetizovat a růst i ve studené vodě (Bogenrieder & Eschenbach 1996), mají konkurenční výhodu a tvoří významnou složku prameništní vegetace. Co se týká živin, je prameništní prostředí většinou oligotrofní, s celkovým obsahem fosforu nižším než 10 ?g.l-1 (Cantonati et al. 2006). Obsah anorganického dusíku bývá také spíš nízký, ale může výrazně růst například vlivem splachů z polí nebo atmosférické depozice. Vegetace pramenišť reaguje na lepší dostupnost živin zapojováním bylinného patra a rozrůstáním dvouděložných bylin na úkor mechorostů. Světlo je limitujícím faktorem především na lesních prameništích, kde se cévnaté rostliny musely přizpůsobit jeho nedostatku (např. Chrysosplenium oppositifolium) nebo využívají k růstu časně jarní období před olistěním stromů (např. Cardamine amara subsp. amara et austriaca; Beierkuhnlein & Gräsle 1998). Sklon prameniště má vliv především na mechové patro (Pentecost & Zhang 2006). Některé druhy mechorostů (např. Eucladium verticillatum . Hymenostylium recurvirostrum) jsou schopny osídlit i příkré části pramenišť, kde se většina druhů cévnatých rostlin nedokáže uchytit.

Fyziognomii prameništních společenstev často určují mechorosty. Ve fytocenologickém systému se společenstva mechorostů někdy hodnotí také samostatně bez cévnatých rostlin jako tzv. bryocenózy (např. Šoltés 1989, Dierßen 1996). Z cévnatých rostlin se na prameništích uplatňují především helofyty (bahenní rostliny) a hygrofyty (rostliny zamokřených půd). Vzhledem ke stále nízké teplotě na prameništích lze prameništní rostliny charakterizovat jako stenotermní. Častěji se vyskytují druhy rodů Cardamine. Carex. Chrysosplenium. Epilobium. Glyceria. Montia. Petasites. Stellaria a Viola. Velkou část druhů rostoucích na prameništích lze označit za mokřadní specialisty, i když jsou zde časté i druhy sousedních nepodmáčených biotopů, např. lesů nebo subalpínských trávníků (Cantonati et al. 2006). Mezi specialisty patří většina mechorostů (např. druhy rodů Cratoneuron. Palustriella. Philonotis . Scapania). Ty vytvářejí životní prostředí pro specifickou mikrofaunu (Cantonati et al. 2006). Prameništní mechorosty a játrovky jsou dobrými indikátory kvality prostředí: mohou indikovat například acidifikaci (Scapania undulata; Audorff & Beierkuhnlein 1999) nebo svým chemickým složením ukazovat na zvýšený obsah některých prvků, především těžkých kovů ve vodě (Fontinalis antipyretica; Cenci 2000).

Z metodického hlediska je vymezení prameništních společenstev, obzvláště na lesních prameništích, ovlivněno měřítkem, v jakém je studujeme. Zatímco na malé ploše lze zaznamenat vegetaci odpovídající třídě Montio-Cardaminetea, při použití větší plochy se na stejném místě dostanou do fytocenologického snímku i stromy, a snímek tak je následně přiřazen k lesní vegetaci, např. k olšinám svazu Alnion incanae. Ne na každém vývěru podzemní vody se vyvíjí vegetace třídy Montio-Cardaminetea. Zvýšený přísun živin nebo rozkolísaný vodní režim na podhorských prameništích podmiňuje výskyt vegetace svazu Calthion palustris. Pokud slabší proudění vody umožňuje akumulaci organického materiálu, může se kolem pramenů vyvíjet i slatiništní vegetace třídy Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae. V nižších polohách na vápnitém podloží patří tato vegetace do svazu Caricion davallianae, zatímco v subalpínském stupni jsou časté přechody k některým asociacím svazu Caricion canescenti-nigrae (u nás zejména k asociacím Bartsio alpinae-Caricetum nigrae a Calliergo sarmentosi-Eriophoretum angustifolii). Prameništní a slatinná vegetace na sebe mohou také navazovat prostorově. Přímo na vývěrech podzemní vody se vyskytuje vegetace třídy Montio-Cardaminetea. Se vzdáleností od vývěrů většinou klesá pH v důsledku splachování organického materiálu a vymývání vodíkových iontů, zpomaluje se intenzita proudění a zmenšuje se prokysličení vody (Økland et al. 2001, Tahvanainen et al. 2002). Prameništní vegetaci tak postupně směrem od pramene nahrazuje vegetace slatiništní. V subalpínském stupni se mohou v okolí pramenů vyskytovat i přechody k produktivnější vysokobylinné vegetaci třídy Mulgedio-Aconitetea.

Prameništní vegetace třídy Montio-Cardaminetea je rozšířena po celé Evropě, přičemž častější je ve větších nadmořských výškách s vlhčím klimatem. Udávána je z většiny evropských zemí, např. ze Skotska (McVean & Ratcliffe 1962), Skandinávie (Nordhagen 1943, Dierßen 1996), Pyrenejí (Rivas-Martínez et al. 2001), hercynských pohoří (Hadač 1983), Alp (Hinterlang 1992, Zechmeister & Mucina 1994), Karpat (Coldea in Coldea 1997: 141–148, Valachovič in Valachovič 2001: 297–344, Matuszkiewicz 2007) a Balkánu (Hájková et al. 2006, Redžić 2007). Kromě Evropy byla zaznamenána například v Severní Americe (Komárková 1980), Grónsku (Dierssen & Dierssen 2005), Turecku (Parolly 2004), na Kavkaze (Onipchenko 2004) a na Kamčatce (Krestov et al. 2008).

Třída Montio-Cardaminetea se tradičně podle minerální bohatosti stanoviště dělí na dva řády (Hadač 1983): řád Montio-Cardaminetalia Pawłowski et al. 1928 zahrnuje společenstva pramenišť na silikátovém podloží, řád Cardamino-Cratoneuretalia Maas 1959 společenstva na vápnitém podloží. Protože však proměnlivost prameništní vegetace významně ovlivňuje nejen vápnitost, ale i nadmořská výška, bylo zavedeno i členění na základě výškové stupňovitosti. Hinterlang (1992) interpretoval řád Montio-Cardaminetalia jako nelesní vegetaci, zatímco pro lesní prameništní vegetaci v nižších polohách popsal řád Cardamino-Chrysosplenietalia Hinterlang 1992. Podobně klasifikace prameništní vegetace do svazů odráží především rozdíly v nadmořské výšce, vápnitosti prostředí a míře zástinu. V našem přehledu rozlišujeme čtyři svazy: Caricion remotae (lesní nevápnitá prameniště), Lycopodo europaei-Cratoneurion commutati (lesní vápnitá prameniště), Epilobio nutantis-Montion fontanae (subatlantská nelesní podhorská prameniště) a Swertio perennis.Dichodontion palustris (subalpínská prameniště na silikátech). Vegetaci subalpínských pramenišť na vápenci sdružuje svaz Cratoneurion commutati Koch 1928, který se však u nás nevyskytuje, protože všechna vyšší pohoří v České republice jsou tvořena převážně kyselými silikátovými horninami.

Citace: Hájková P. & Hájek M. (2011): Vegetace pramenišť (Montio-Cardaminetea). Vegetation of springs. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation], p. 580–613, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.