Svaz MBA

Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadač 1944

Nitrofilní vegetace obnažených den a vlhkých ruderálních stanovišť

nové hledání

Svaz Bidention tripartitae tvoří jednovrstevné, vzácněji dvouvrstevné porosty vysokých jednoletých vlhkomilných druhů rodů Bidens, Persicaria, Ranunculus, Rumex a Xanthium. Tyto druhy dosahují obvykle výšky 50–150 cm a produkují velké množství nadzemní biomasy. Některé z nich vytvářejí na bázi lodyh adventivní kořeny sloužící k upevnění rostlin v bahnitém substrátu a usnadňující příjem kyslíku (Hejný 1960, 1997). To jim spolu s dalšími adaptacemi, např. bohatým systémem intercelulár, umožňuje přijímat živiny a chránit se před účinky toxických látek v anaerobním prostředí zamokřených půd (Hejný in Hejný 2000a: 48–49, 86–87, 97–98). Morfologicky se to projevuje silnými a dutými, snadno lámavými stonky. K diagnostickým druhům svazu patří i některé nižší, konkurenčně slabé byliny, např. Alopecurus aequalis a Rorippa palustris. Pokud je vyšší vrstva bylinného patra rozvolněná nebo chybí, mohou tyto druhy v porostu i převažovat. Častými průvodními druhy jsou drobné vlhkomilné jednoletky, druhy rákosin, porostů vysokých ostřic a některé ruderální rostliny s širokou ekologickou amplitudou.

Porosty svazu Bidention tripartitae se vyvíjejí převážně na stanovištích s mokrými hlinitými nebo jílovitými, dusíkem bohatými substráty. Častý je velký podíl organického detritu, který se v anaerobním prostředí mokrého bahnitého sedimentu špatně rozkládá. Podpovrchové vrstvy bahna bývají kvůli velkému obsahu neoxidovaných sloučenin železa zbarveny černě (Tüxen 1979); někdy se z nich uvolňuje amoniak nebo sirovodík. Některá společenstva tohoto svazu se vyskytují i na lehčích substrátech s větším podílem písku, kde je však jejich pokryvnost a biomasa menší. Ve střední Evropě je nejvíce výskytů této vegetace vázáno na rybníky a náplavy větších řek, spektrum vhodných stanovišť je však mnohem širší. Optimální podmínky pro svůj vývoj nacházejí společenstva svazu Bidention tripartitae v oblastech s mírně teplým a mírně vlhkým klimatem. Teplé podnebí snášejí hlavně tam, kde je vegetační období srážkově bohaté (Ambrož 1939a, Mierwald 1988, Borysiak 1994, Jasprica & Carić 2002, Tzonev 2003). V relativně chladných a suchých oblastech kontinentální Asie se tato vegetace vyskytuje tam, kde jsou letní průměrné teploty a srážkové úhrny podobné jako ve střední Evropě (Hilbig et al. 1999).

Společenstva svazu Bidention tripartitae sukcesně navazují na vegetaci drobných jednoletek třídy Isoëto-Nano-Juncetea, v níž bývají nejprve přítomny ve stadiu semenáčků a později, zpravidla po dokončení vývoje drobných jednoletek, se stávají dominantami porostů. Na déle vlhkých a živinami bohatých stanovištích však druhy svazu Bidention tripartitae zpravidla opanují prostor ještě dříve, než se porosty konkurenčně slabších jednoletých druhů stačí vyvinout; ty pak zaujímají plochy s mělčím bahnem, a tedy i menší vlhkostí a menším obsahem živin (Hejný in Hejný 2000a: 23–35). Vegetace obnaženého dna je pravděpodobně silně ovlivněna také kvantitativním zastoupením diaspor v semenné bance. Zatímco kolem rybničních stok a pod hrází většinou převažují diaspory druhů svazu Bidention tripartitae, v jiných částech rybničního dna jsou početné i diaspory drobných jednoletek třídy Isoëto-Nano-Juncetea.

Díky tvorbě velkého množství biomasy jsou druhy svazu Bidention tripartitae dokonce konkurenčně silnější než některé vytrvalé byliny. Ačkoli vyžadují ke svému optimálnímu vývoji plné oslunění, mnohé z nich tolerují zástin. Mohou se začleňovat i do porostů rákosin a vysokých ostřic, a na rybnících tak růst i v období, kdy je rybník na plné vodě (Philippi 1978, Tüxen 1979, Oberdorfer & Philippi in Oberdorfer 1993: 115–134). Proto lze i na rybnících letněných v dlouhých intervalech pozorovat rozsáhlé porosty svazu Bidention tripartitae, neboť diaspory jsou díky přísunu z rybničního litorálu přítomny i ve svrchních vrstvách sedimentu. Naproti tomu u drobných jednoletek třídy Isoëto-Nano-Juncetea je produkce diaspor při dlouhodobém neletnění rybníka velmi omezena. Semenná banka těchto druhů ve svrchních vrstvách rybničního bahna chybí a diaspory uložené v hlubších vrstvách sedimentu nejsou schopny klíčit. Proto se drobné jednoletky na takových stanovištích objevují jen vzácně (Šumberová 2005).

Porosty svazu Bidention tripartitae se začínají vyvíjet po výrazném poklesu vodní hladiny. Optimální vlhkost substrátu pro klíčení jednotlivých druhů je různá, od důkladného provlhčení až po zaplavení několika milimetry vody (Hejný 1960). To se odráží v zonaci této vegetace na pobřeží jednoho rybníka. Kromě vzdálenosti jednotlivých zón od vody je důležité i zrnitostní složení substrátu, neboť například hluboké hlinité bahno zůstává déle vlhké než písek. Rozdíly v obsahu živin a v pH substrátu se projevují spíše při porovnání různých lokalit.

U nás je většina druhů svazu Bidention tripartitae schopna klíčit již od dubna. Při dostatečné vlhkosti vytvářejí velké množství biomasy a jejich vývoj trvá až do konce léta nebo do podzimu. Některé druhy, např. Ranunculus sceleratus, Rorippa palustris a Rumex maritimus, vytvářejí i více generací během jediného vegetačního období. Mladé rostliny těchto druhů mohou pod sněhovou pokrývkou nebo v mělké vodě přezimovat a pokračovat ve vývoji v dalším vegetačním období (Hejný 1960). Tím se v dalším roce urychluje nástup fáze květu a plodu a šance těchto druhů stát se dominantami vegetace (Tüxen 1979). Na lokalitě se tak může změnit vzhled a druhové složení porostů již během dvou vegetačních období, dochází k tomu však většinou v návaznosti na mimořádný chod počasí. Vhodnou periodicitou zaplavení a obnažení substrátu lze rozvoj některých společenstev podpořit a jiná již na počátku vývoje potlačit (Šumberová et al. 2005).

Při poklesu hladiny vody, který trvá déle než jedno vegetační období, jsou porosty svazu Bidention tripartitae rychle vystřídány vegetací třídy Phragmito-Magno-Caricetea, hlavně svazů Phragmition australis a Phalaridion arundinaceae, na říčních náplavech i nitrofilními společenstvy třídy Galio-Urticetea. Některé druhy rákosin, např. Typha latifolia, masově klíčí společně s jednoletými bylinami a ke konci vegetačního období tvoří významnou součást porostů. Hlavně na březích řek a uprostřed lesních komplexů se v sukcesi uplatňují také mokřadní dřeviny, hlavně vrby, topoly a olše.

Z ochranářského hlediska je vegetace svazu Bidention tripartitae hlavně na letněných rybnících považována za méně hodnotnou než porosty drobných vlhkomilných jednoletek nebo vytrvalých obojživelných druhů. Ačkoli se frekvence výskytu některých společenstev a druhů svazu Bidention tripartitae v krajině snížila, většina z nich u nás nepatří k ohroženým. Za ohrožený je v celé Evropě považován biotop říčních náplavů, na kterých se vyvíjejí některá společenstva tříd Bidentetea tripartitae a Isoëto-Nano-Juncetea a vyskytují se na vzácné druhy rostlin, jako je Corrigiola littoralis (Šumberová in Chytrý et al. 2010: 76–79).

Z rybářského hlediska napomáhá vegetace obnažených den provzdušňování substrátu a mineralizaci živin, čímž se snižuje tzv. organické zabahnění rybníků a zvyšuje se jejich úrodnost (Janeček 1966, Čítek et al. 1998). Výskyt rozsáhlých a hustých porostů svazu Bidention tripartitae na dnech letněných rybníků je však vnímán spíše negativně, neboť zabraňují vysychání a ozdravění bahnitého substrátu. Při pomalém napouštění rybníka tyto porosty dlouho přežívají, zastiňují vodu a znemožňují fotosyntézu mikroskopických řas, čímž dochází k úbytku kyslíku ve vodě. Rychlé zaplavení porostů hlubokou vodou má za následek jejich odumírání, hnití biomasy a kyslíkový deficit (Čítek et al. 1998, Hartman et al. 1998). Nažky dvouzubců se svými osténky mohou zachycovat na žábrách ryb a u násady způsobovat zranění (Garniel 1993, Hartman et al. 1998).

V krajině jsou porosty svazu Bidention tripartitae pionýrskou vegetací vlhkých, živinami bohatých míst. Jsou schopny kolonizovat nejen přirozené říční náplavy, ale i odkaliště, skládky a další vlhké biotopy vytvořené člověkem. Vzhledem k dobré schopnosti druhů svazu Bidention tripartitae vázat živiny i toxické látky je možné jejich využití při rekultivacích nebo čištění kontaminovaných půd (Güleryüz et al. 2008). Na živinami chudých stanovištích mohou tato společenstva fungovat jako zelené hnojení. Rostliny posečené před květem lze kompostovat (Čítek et al. 1998). V přírodě tato vegetace představuje zdroj potravy a útočiště pro některé druhy vodního ptactva a savců.

Vegetace svazu Bidention tripartitae je rozšířena v celé Evropě a v západní části Asie (Tüxen 1979, Hilbig 1995, 2000a, b, Hilbig et al. 1999, Taran & Tjurin 2006), vzácně byla zaznamenána i v Severní Americe (Christy 2004, Kagan et al. 2004). Z Evropy je doložena především z její střední, západní a východní části (Tüxen 1979). Podle rozšíření diagnostických druhů však lze předpokládat, že areál této vegetace je rozsáhlejší (Meusel et al. 1965, Hultén & Fries 1986, Meusel & Jäger 1992), ale mimo Evropu jí dosud nebyla věnována dostatečná pozornost.

Z České republiky bylo dosud pro svaz Bidention tripartitae uváděno celkem šest asociací (Hejný in Moravec et al. 1995: 132–133). Pro asociaci Pulicario vulgaris-Bidentetum Hejný in Dykyjová et Květ 1978 máme k dispozici jen jediný fytocenologický snímek uvedený v originální diagnóze (Hejný & Husák in Dykyjová & Květ 1978: 23–64), a proto ji zde nehodnotíme. Naopak nově rozlišujeme asociaci Corrigiolo littoralis-Bidentetum radiatae, která je dobře vymezitelná na základě druhového složení a má specifickou ekologii i rozšíření, ale u nás dosud byla hodnocena v rámci variability asociace Bidentetum tripartitae (Hejný 1997). Z Evropy je uváděno větší množství asociací svazu Bidention tripartitae, které by se mohly vyskytovat i u nás, většinou však spadají do variability námi vymezených asociací. Asociaci Alopecuretum aequalis Müller 1975, uváděnou pod různými jmény např. z Německa (Tüxen 1979, Pott 1995, Kiesslich et al. 2003), Rakouska (Geißelbrecht-Taferner & Mucina et al. 1993: 90–109), Slovenska (Jarolímek et al. 1997) i odjinud, nelze jednoznačně vymezit pomocí sociologické skupiny druhů ani prostřednictvím dominance Alopecurus aequalis, neboť porosty s dominancí tohoto druhu jsou floristicky i ekologicky velmi variabilní.

Citace: Šumberová K. & Lososová Z. (2011): Vegetace jednoletých nitrofilních vlhkomilných bylin (Bidentetea tripartitae). Vegetation of annual nitrophilous wetland herbs. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace [Vegetation of the Czech Republic 3. Aquatic and wetland vegetation], p. 347–384, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.